Что происходит на самом деле
Сигналы тревоги от просвета. Кислый и насыщенный жирами химус попадает в ДПК (двенадцатиперстная кишка). Энтероэндокринные клетки слизистой реагируют моментально: S-клетки выделяют секретин (на pH < 4.5), I-клетки — холецистокинин (ХЦК) на жиры и пептиды. Эти гормоны летят с кровью к печени и поджелудочной.
Поджелудочная заливает соком. Секретин стимулирует протоковые клетки выделять бикарбонатный раствор — щёлочь нейтрализует соляную кислоту. Без этого ферменты ДПК не работали бы (их оптимум pH 7–8) и слизистая «обгорела» бы кислотой.
ХЦК запускает три события одновременно. Первое — сокращение желчного пузыря (накопленная за время поста желчь выбрасывается). Второе — расслабление сфинктера Одди (открывается общий проток). Третье — выброс ацинарными клетками поджелудочной зимогенов и активных ферментов в виде гранул.
Энтерокиназа спускает курок. Энтерокиназа щёточной каймы (фермент-«спичка») режет короткий пептид с трипсиногена → получается трипсин. Это критическое событие: трипсин активирует все остальные зимогены каскадно, включая новые молекулы трипсиногена. Если бы трипсин активировался ещё в поджелудочной — получился бы острый панкреатит (самопереваривание органа).
Желчные кислоты эмульгируют жир. Триглицериды в воде ведут себя как масло в супе — собираются в крупные капли. Желчные кислоты — амфифильные молекулы (гидрофильная и гидрофобная стороны). Они окружают капли и дробят их на тысячи мелких (~1 мкм). Площадь контакта липазы с жиром вырастает в сотни раз.
Липаза с колипазой разрезают ТАГ. Панкреатическая липаза не работает на голой капле жира — желчные кислоты её отталкивают. Но колипаза-«якорь» прилипает к поверхности капли и удерживает липазу на месте. Фермент срезает 1-ю и 3-ю жирные кислоты, оставляя 2-моноацилглицерол.
Панкреатическая амилаза добивает крахмал. Уже наполовину переваренный во рту и желудке крахмал быстро разваливается на мальтозу, мальтотриозу и α-предельные декстрины (на ветвлениях).
Трипсин и химотрипсин нарезают белки. Каждый фермент имеет свою специфичность: трипсин режет после положительных АК (Lys, Arg), химотрипсин — после ароматических (Phe, Tyr, Trp), эластаза — после маленьких (Ala, Gly, Ser). Карбоксипептидаза А и B откусывают по одной АК с C-конца. Получается смесь олигопептидов длиной 2–8 АК.
Сборка смешанных мицелл. Жирные кислоты, 2-МАГ, лизофосфолипиды, холестерин и жирорастворимые витамины (A, D, E, K) собираются с желчными кислотами в мицеллы — крошечные шарики 4–7 нм с гидрофобным ядром и гидрофильной оболочкой. Только в такой форме липиды могут «дотянуться» до микроворсинок энтероцитов через водный слой слизи.
Нуклеазы разрушают ДНК и РНК пищи. Рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза режут нуклеиновые кислоты до олигонуклеотидов; затем фосфодиэстеразы и нуклеотидазы доделывают работу до нуклеозидов и свободных оснований.
К концу путешествия по ДПК (длиной всего 25 см) почти все макронутриенты разобраны до молекул, которые могут быть всосаны. Дальше начинается главное — захват этих молекул в кровь.
Вход
- Химус из желудка
- Желчь (0.5–1.0 л/сутки) из печени и желчного пузыря
- Панкреатический сок (1.5–2.0 л/сутки, pH 7.5–8.5)
- Кишечный сок (Бруннеровы железы)
Участники
- Печень — синтез желчных кислот
- Желчный пузырь — концентрирование и выброс желчи
- Поджелудочная железа — экзокринная часть
- S-клетки 12-п. кишки — секретин (HCO3−)
- I-клетки — холецистокинин (ХЦК)
- Сфинктер Одди
Ферменты и компоненты
- Трипсиноген → трипсин (через энтерокиназу)
- Химотрипсиноген → химотрипсин
- Прокарбоксипептидаза → карбоксипептидаза
- Проэластаза → эластаза
- Панкреатическая α-амилаза
- Панкреатическая липаза + колипаза
- Фосфолипаза A2
- Холестеролэстераза
- Рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза
- Желчные кислоты: холевая, хенодезоксихолевая
- Бикарбонаты HCO3−
Выход
- Дисахариды (мальтоза, изомальтоза)
- Олиго- и трипептиды, дипептиды, аминокислоты
- 2-моноацилглицеролы + свободные ЖК
- Холестерин, лизофосфолипиды
- Смешанные мицеллы
- Нуклеозиды и нуклеотиды
Каскад активации зимогенов
Активация трипсина (ключевая реакция)
Трипсиноген — энтерокиназа → Трипсин
Трипсин затем активирует все остальные:
Химотрипсиноген ──трипсин──▶ Химотрипсин
Прокарбоксипептидаза ─trypsin─▶ Карбоксипептидаза
Проэластаза ──трипсин──▶ Эластаза
Профосфолипаза A₂ ──трипсин──▶ Фосфолипаза A₂
Гидролиз макронутриентов
Расщепление крахмала (общая реакция)
Крахмал + n H2O — α-амилаза → Мальтоза + Мальтотриоза + α-предельные декстрины
Крахмал — растительный полисахарид, запасное вещество растений. Смесь двух полимеров α-D-глюкозы:
• Амилоза (~20%) — линейная цепь, только α-1,4-гликозидные связи. Общая формула: (C6H10O5)n, n ≈ 300–3000.
• Амилопектин (~80%) — разветвлённая цепь: α-1,4-связи в основной цепи + точки ветвления α-1,6 каждые 25–30 остатков. Та же общая формула, n ≈ 10⁴–10⁵.
Продукты расщепления — формулы
Что амилаза НЕ трогает (пройдёт дальше)
Сахароза — C12H22O11 (Glc–α,β(1↔2)–Fru) — разрежет сахараза на этапе 5
Лактоза — C12H22O11 (Gal–β(1→4)–Glc) — разрежет лактаза на этапе 5
Целлюлоза — (C6H10O5)n с β-1,4-связями — у человека нет фермента, пойдёт в толстую кишку как пищевые волокна
Расщепление триглицерида
ТАГ + 2 H2O — липаза/колипаза → 2-Моноацилглицерол + 2 Жирные кислоты
Эмульгирование жиров желчными кислотами
Капля жира + желчные кислоты → Мицеллы (4–7 нм)
Нейтрализация кислоты
HCl + NaHCO3 → NaCl + H2CO3 → H2O + CO2
Гормональный контроль: жиры и АК в просвете → ХЦК → сокращение желчного пузыря и выброс ферментов поджелудочной. Кислый химус → секретин → выброс HCO3−.