Что происходит на самом деле
Сенсорное предвкушение. Ещё до первого укуса вид, запах и даже мысль о еде запускают цефалическую фазу: блуждающий нерв стимулирует слюнные железы, желудок и поджелудочную. Слюна начинает выделяться, в желудке растёт уровень HCl. Организм готовится к атаке на пищу заранее.
Зубы измельчают пищу. Резцы откусывают, клыки разрывают, моляры перетирают. Цель не «сделать поменьше», а катастрофически увеличить площадь поверхности — кусок мяса 1 см³ имеет 6 см² поверхности; измельчённый до 1 мм³ — 60 см². Чем больше площадь — тем быстрее работают ферменты.
Слюнные железы заливают пищу. Околоушные железы (parotid) дают серозный жидкий секрет, богатый α-амилазой. Подчелюстные и подъязычные добавляют слизь с муцином. За приём пищи выделяется ~200 мл слюны.
α-Амилаза начинает грызть крахмал. Фермент «садится» на длинные цепи амилозы и амилопектина и разрезает α-1,4-гликозидные связи внутри цепи (эндогидролиз). За минуты тысячи связей превращают крахмал в фрагменты по 6–8 глюкоз и в дисахарид мальтозу. Связи в точках ветвления (α-1,6) птиалин не трогает — остаются «α-предельные декстрины».
Лингвальная липаза стартует жиры. Выделяется железами на корне языка. Активна и в кислой среде (в отличие от панкреатической) — поэтому продолжает работать в желудке. Особенно важна у младенцев: переваривает молочный жир.
Муцин склеивает массу в болюс. Гликопротеин муцин — это длинные «нитки» с сахарными «щетинками», которые удерживают воду и обволакивают пищу. Язык формирует скользкий комок и подталкивает его к глотке.
Лизоцим режет бактерии. Параллельно лизоцим разрушает пептидогликан клеточных стенок бактерий — первая линия химической защиты, ещё до желудочной кислоты.
Время пребывания пищи во рту — обычно 15–30 секунд. Этого мало, чтобы переварить много крахмала: основная работа α-амилазы продолжится позже, в желудке (пока кислота не дойдёт до центра болюса) и в тонком кишечнике (уже панкреатической амилазой).
Болюс — пищевой комок (~5–20 мл, pH 6.8–7.4), сформированный во рту из измельчённой пищи, слюны и муцина. Муцин обволакивает частицы и склеивает их в единую скользкую массу, безопасную для проглатывания. Без правильно сформированного болюса глотательный рефлекс не запускается — поэтому при сухости во рту глотать тяжело.
Вход
- Полисахариды (крахмал, гликоген)
- Дисахариды (сахароза, лактоза)
- Белки
- Триглицериды (жиры)
- Слюна: 1.0–1.5 л/сутки, pH 6.8–7.4
- Вода, минералы, витамины
Участники
- Зубы (резцы, клыки, моляры)
- Язык, жевательные мышцы
- Околоушные слюнные железы
- Подчелюстные железы
- Подъязычные железы
Ферменты и компоненты слюны
- α-Амилаза (птиалин) — расщепление α-1,4-связей крахмала
- Лингвальная липаза — стартовый гидролиз ТАГ
- Лизоцим — антибактериальная защита
- Муцин — формирование болюса
- Бикарбонаты HCO3− — буферизация
Выход
- Пищевой комок (болюс)
- Мальтоза, мальтотриоза
- α-предельные декстрины
- Свободные жирные кислоты (немного)
Реакции
Гидролиз крахмала α-амилазой
(C6H10O5)n + (n−1) H2O → n C12H22O11 (мальтоза) + декстрины
Лингвальная липаза
Триглицерид + H2O → Диглицерид + Жирная кислота
Декстрины: что это и какие бывают
Декстрины — промежуточные продукты неполного гидролиза крахмала и гликогена. Общая эмпирическая формула та же, что у крахмала: (C6H10O5)n, но n меньше. Различаются длиной цепи, наличием точек ветвления и происхождением.
Что реально образуется при работе α-амилазы
α-Амилаза — эндогидролаза: режет связи в середине цепи, а не с конца. Поэтому образуется не один продукт, а целый спектр молекул разной длины — от исходного полисахарида до коротких олигосахаридов:
| Соединение |
Размер / DP |
Формула |
Что это / связи |
| Крахмал (растительный) |
~10³–10⁵ |
(C6H10O5)n |
Исходный субстрат: α-1,4 (амилоза, ~20–30%) + α-1,6 каждые ~24–30 остатков (амилопектин, ~70–80%) |
| Гликоген (животный) |
~10⁴–10⁵ |
(C6H10O5)n |
Исходный субстрат: α-1,4 + α-1,6 каждые ~8–12 остатков — сильнее разветвлён |
| Длинные декстрины |
DP 30–40 |
(C6H10O5)30–40 |
Амилодекстрины — первые «обрезки» |
| Средние декстрины |
DP 8–12 |
(C6H10O5)8–12 |
Эритродекстрины |
| Короткие декстрины |
DP 5–8 |
(C6H10O5)5–8 |
Ахродекстрины |
| α-предельные декстрины |
DP 5–9 |
разветвлённые олигосахариды |
Содержат α-1,6 в точках ветвления — амилаза их не режет, тупик |
| Мальтотриоза |
3 глюкозы |
C18H32O16 |
Минимальный субстрат α-амилазы — короче не режет |
| Мальтоза |
2 глюкозы |
C12H22O11 |
α-1,4 — главный «конечный» продукт амилазы |
| Свободная глюкоза |
1 |
C6H12O6 |
Очень мало — амилаза почти не отщепляет одиночные |
Гликоген отличается от крахмала более частыми точками ветвления — благодаря этому он быстрее мобилизуется в энергию (больше «концов цепи», за которые могут зацепиться ферменты одновременно). Изомальтоза (α-1,6, 2 глюкозы) α-амилазой не производится — она появляется позже, когда изомальтаза на щёточной кайме кишечника разрезает α-1,6-связи в предельных декстринах.