Этап 15 / 15

Синтез нейромедиаторов из аминокислот и других предшественников

Когда сырьё доставлено, ATP получен, нейрон использует их для биосинтеза химических посредников. Каждый нейромедиатор имеет свой предшественник из пищи и свою цепочку ферментов.

Общий принцип: путь от еды к нейромедиатору

Предшественник из пищи. Большинство «классических» нейромедиаторов (дофамин, серотонин, норадреналин, гистамин) синтезируется из незаменимых аминокислот, которые мы должны получать с пищей. Тирозин, триптофан, гистидин, фенилаланин, холин — это «сырьё с грядки и из мяса».
Транспорт в мозг через ГЭБ. Аминокислоты-предшественники проходят гематоэнцефалический барьер через систему LAT1, конкурируя за неё друг с другом. Это значит, что состав вашего обеда напрямую влияет на то, чего у мозга будет больше: «много мяса» (богатого Tyr и Phe) — больше дофамина; «индейка, бананы, шоколад» (триптофан + углеводы для инсулина) — больше серотонина.
Захват предшественника нейроном. Внутри мозга специализированные нейроны (например, дофаминергические в чёрной субстанции, серотонинергические в ядрах шва) захватывают «свой» предшественник через специфические транспортёры.
Ферментативный синтез. Обычно это 1–2 шага: гидроксилирование (с участием тетрагидробиоптерина BH4) и/или декарбоксилирование (с пиридоксальфосфатом — активной формой витамина B6). Каждый шаг — это работа фермента, каждому нужны кофакторы и ATP.
Упаковка в везикулы. Готовый нейромедиатор сразу же закачивается в синаптическую везикулу через VMAT, VGAT, VGLUT и т. п. — это активный транспорт, питаемый протонным градиентом V-АТФазы.
Выброс и инактивация. При спайке везикулы сливаются с мембраной → нейромедиатор оказывается в синаптической щели → действует на постсинаптические рецепторы → инактивируется обратным захватом, ферментативной деградацией или диффузией. Все эти процессы тоже требуют ATP.

Любой сбой — нехватка предшественника в пище, дефицит кофактора (вит. B6, B9, B12, C, Fe), мутация фермента — приводит к нарушению нейротрансмиссии. Именно поэтому диета и витамины напрямую влияют на настроение, сон и когнитивные функции.

Глутамат (главный возбуждающий)

Вход
  • α-Кетоглутарат (из ЦТК)
  • NH4+
  • NADPH или Glu из глутамин-глутаматного цикла
Ферменты
  • Глутаматдегидрогеназа
  • Глутаминаза (Gln → Glu)
  • VGLUT1/2/3 — везикулярный транспортёр
α-Кетоглутарат + NH4+ + NADPH Глутамат + NADP+ + H2O
Глутамин + H2O — глутаминаза → Глутамат + NH3

Глутамат отвечает за ~80% возбуждающих синапсов мозга. Он не проходит ГЭБ, поэтому синтезируется на месте — в основном из глутамина, который привозят астроциты. Избыток глутамата токсичен (эксайтотоксичность при инсульте, эпилепсии): рецепторы NMDA впускают слишком много Ca2+, и нейрон запускает апоптоз. Поэтому строгая регуляция концентрации в синапсе — вопрос жизни нейрона.

ГАМК (главный тормозной)

Вход
  • Глутамат
  • Пиридоксальфосфат (вит. B6)
Ферменты
  • Глутаматдекарбоксилаза (GAD65, GAD67)
  • VGAT — везикулярный транспортёр
Глутамат — GAD (B6) → ГАМК + CO2

Парадоксально: возбуждающий глутамат → тормозящая ГАМК. Один шаг — отрыв CO2 — меняет молекулу с активатора на ингибитор нейронов. ГАМК открывает Cl-каналы, гиперполяризуя клетку. На ГАМК-рецепторы действуют бензодиазепины, барбитураты, алкоголь — все они усиливают торможение, отсюда успокаивающий и снотворный эффект. Дефицит вит. B6 → меньше ГАМК → судороги.

Дофамин

Вход
  • L-тирозин (из пищи или Phe → Tyr)
  • BH4 (тетрагидробиоптерин)
  • O2, Fe2+
  • Пиридоксальфосфат (B6)
Ферменты
  • Тирозингидроксилаза (TH) ★ лимитирующая
  • DOPA-декарбоксилаза (AADC)
  • VMAT2 — везикулярный транспорт
L-Phe ──PAH──▶ L-Tyr L-Tyr + O₂ + BH₄ ──TH──▶ L-DOPA + H₂O + BH₂ L-DOPA ──AADC (B6)──▶ Дофамин + CO₂

Тирозингидроксилаза (TH) — лимитирующий фермент: она задаёт скорость всего синтеза. Тормозится самим дофамином по принципу обратной связи. При болезни Паркинсона TH-нейроны чёрной субстанции гибнут → дефицит дофамина → нарушение движений. Лечение: L-DOPA (она проходит ГЭБ, в отличие от самого дофамина), которая уже в мозге превращается в дофамин. Кокаин и амфетамины блокируют обратный захват дофамина → его становится много в синапсе → эйфория и зависимость.

Норадреналин и адреналин

Вход
  • Дофамин
  • Аскорбат (вит. C)
  • O2, Cu2+
  • S-аденозилметионин (SAM, для адреналина)
Ферменты
  • Дофамин-β-гидроксилаза (DBH)
  • Фенилэтаноламин-N-метилтрансфераза (PNMT)
Дофамин + O2 + аскорбат — DBH → Норадреналин + дегидроаскорбат + H2O
Норадреналин + SAM — PNMT → Адреналин + SAH

Норадреналин — нейромедиатор бодрости и внимания. Синтезируется в голубом пятне (locus coeruleus) и расходится по всему мозгу. Без него — тяжелейшая апатия. Адреналин делается в основном в надпочечниках (не в мозге!) и работает как гормон стресса в крови. SAM (S-аденозилметионин) — главный «метилирующий агент» организма, его уровень зависит от поступления B12, фолата и метионина с пищей.

Серотонин (5-HT)

Вход
  • L-триптофан (незаменимая АК через LAT1)
  • BH4, O2, Fe2+
  • Пиридоксальфосфат (B6)
Ферменты
  • Триптофангидроксилаза 2 (TPH2, в мозге)
  • AADC
L-Trp + O₂ + BH₄ ──TPH2──▶ 5-Гидрокситриптофан (5-HTP) 5-HTP ──AADC──▶ Серотонин (5-HT) + CO₂

Только ~5% серотонина организма находится в мозге, остальные 95% — в кишечнике (энтерохромаффинные клетки). Но «кишечный» серотонин не проходит ГЭБ — это два независимых пула. Серотонин регулирует настроение, сон, аппетит, температуру тела. Антидепрессанты (СИОЗС: флуоксетин, сертралин) блокируют обратный захват серотонина → его дольше в синапсе → улучшение настроения. Триптофан — единственный путь: дефицит белка в диете → снижение настроения.

Из серотонина в эпифизе ночью синтезируется мелатонин (гормон сна): 5-HT → N-ацетилсеротонин → мелатонин. Поэтому сон, настроение и циркадный ритм связаны через одну и ту же аминокислоту триптофан.

Ацетилхолин

Вход
  • Холин (из лецитина пищи, через CHT1 в ГЭБ)
  • Ацетил-CoA (из митохондрий)
Ферменты
  • Холинацетилтрансфераза (ChAT)
  • VAChT — везикулярный транспортёр
  • Ацетилхолинэстераза (AChE) — расщепление в синапсе
Холин + ацетил-CoA — ChAT → Ацетилхолин + CoA-SH
Ацетилхолин + H2O — AChE → Холин + ацетат

Холин организм может синтезировать сам, но плохо — поэтому он считается «полунезаменимым» нутриентом. Источники: яичный желток (богатейший!), печень, соя, рыба. Ацетилхолин — медиатор внимания и памяти. При болезни Альцгеймера гибнут холинергические нейроны базального ядра Мейнерта → снижение когнитивных функций. Препараты-ингибиторы AChE (донепезил) тормозят разрушение ацетилхолина и продлевают его действие. Никотин активирует никотиновые рецепторы ACh — отсюда стимулирующий эффект сигарет.

Гистамин

Вход
  • L-гистидин
  • Пиридоксальфосфат (B6)
Ферменты
  • Гистидиндекарбоксилаза (HDC)
Гистидин — HDC (B6) → Гистамин + CO2

В мозге гистаминовые нейроны лежат в гипоталамусе (туберомамиллярное ядро) и поддерживают бодрствование. Когда вы засыпаете — их активность падает. Антигистаминные препараты первого поколения (димедрол, хлорфенамин) проходят ГЭБ и блокируют H1-рецепторы в мозге → отсюда сонливость как побочный эффект. Препараты второго поколения (лоратадин, цетиризин) специально сделаны так, чтобы не проходить ГЭБ.

Глицин

Серин — SHMT (B6, ТГФ) → Глицин + N5,N10-метилен-ТГФ

Глицин — главный тормозной медиатор спинного мозга и ствола (а ГАМК — больше в головном). Открывает Cl-каналы, гиперполяризует нейроны. Стрихнин (яд) блокирует глициновые рецепторы → снимается торможение мотонейронов → судороги по всему телу. Глицин также служит ко-агонистом NMDA-рецепторов: без него глутамат не может открыть канал. Так возбуждение и торможение оказываются связаны через одну и ту же аминокислоту.

Зависимость от пищи: Trp, Phe, Tyr, His — критические незаменимые предшественники, поступающие только с пищей. Витамины-кофакторы B6, C, B2, B3, фолат и железо нужны на каждом шагу. Дефицит любого звена → нарушения настроения, сна, когнитивных функций.